G0期

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G0階段描述了複製性細胞週期之外的細胞狀態。通常，認為細胞進入G0主要是由於環境因素（例如營養物質剝奪）限制了增殖所需的資源。因此，這被認為是一個休息階段。現在已知G0具有不同的形式，並且由於多種原因而出現。例如，在人體中代謝最活躍的細胞中，大多數成年神經元細胞被完全分化並位於終末G0期。神經元處於這種狀態，不是因為隨機或有限的營養供應，而是作為其內部遺傳程序的一部分。

根據早期細胞週期研究，G0首先被建議為細胞狀態。最初的研究使用放射性標記技術定義了細胞週期的四個階段時，發現並非群體中的所有細胞都以相似的速率增殖。人口的“增長部分”（或正在增長的人口部分）正在積極增殖，但其他細胞則處於非增殖狀態。這些非增殖細胞中的一些可以對外部刺激作出反應，並通過重新進入細胞週期而增殖。早期形成對比的觀點是，非增殖細胞僅處於擴展的G1期，或者處於不同於G1的細胞週期階段–稱為G0。隨後的研究指出了G1中的一個限制點（R點），在那裡細胞可以在R點之前進入G0，但在R點之後進入有絲分裂。這些早期研究為存在限制訪問的G0狀態提供了證據。這些沒有進一步分裂的單元格退出G1階段，進入稱為靜止階段的非活動階段。 G0狀態的多樣性 存在三個G0狀態，可以將其分類為可逆（靜態）或不可逆（衰老和微分）。在單元格提交到下一輪細胞週期之前，可以從G1階段進入這三個狀態的每一個。靜態是指可逆的G0狀態，其中細胞亞群在響應外部信號激活後進入細胞週期之前處於“靜態”狀態。靜止細胞通常通過低RNA含量，缺乏細胞增殖標誌物和增加的標記保留率來標識，這表明細胞更新率低。衰老與靜止是不同的，因為衰老是細胞進入不可逆轉的狀態，響應DNA損傷或降解而使細胞進入後代，從而使細胞的後代無法生存。此類DNA損傷可能是由於端粒縮短了許多細胞分裂，以及活性氧（ROS）暴露，致癌基因激活和細胞-細胞融合引起的。儘管衰老的細胞不再能夠複製，但它們仍然能夠執行許多正常的細胞功能。衰老通常是通過細胞凋亡自我破壞這種受損細胞的生化替代方法。與細胞衰老相反，靜止不是反應性事件，而是幾種不同細胞類型核心編程的一部分。最後，分化的細胞是已經通過分化程序發展到成熟的終末分化狀態的干細胞。分化的細胞繼續停留在G0中，並無限期地執行其主要功能。 靜態幹細胞的特徵 轉錄組 幾種類型的靜態幹細胞（例如造血，肌肉和毛囊）的轉錄組已通過高通量技術（如微陣列和RNA測序）進行了表徵。儘管個體轉錄組中存在變異，但大多數靜止組織幹細胞具有共同的基因表達模式，其中涉及細胞週期進展基因（如細胞週期蛋白A2，細胞週期蛋白B1，細胞週期蛋白E2和Survivin）的下調，以及參與該過程的基因的上調轉錄和乾細胞命運的調控，例如FOXO3和EZH1。線粒體細胞色素C的下調也反映出靜止幹細胞的低代謝狀態。

表觀遺傳的 許多靜態幹細胞，特別是成年干細胞，也具有相似的表觀遺傳模式。例如，H3K4me3和H3K27me3是形成二價域並位於轉錄起始位點附近的兩個主要的組蛋白甲基化模式。已發現這些表觀遺傳標記可通過染色質修飾來調節胚胎幹細胞的譜系決定，並控制毛囊和肌肉乾細胞的靜止。